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Cours : Biologie > Chapitre 29

Leçon 1: Le comportement animal

Introduction aux comportements animaliers

Qu'est-ce qu'on entend exactement par comportement ? Qu'est-ce qui provoque ces comportements ? Sont-ils inscrits dans les gènes des animaux ou acquis avec l'expérience ?

Points clés

Le comportement animal comprend toutes les façons qu'ont les animaux d’interagir avec d’autres organismes et avec leur environnement physique.
Le comportement peut aussi être défini comme un changement dans l'activité d'un organisme en réponse à un stimulus, à un signal externe ou interne, ou à une combinaison de signaux.
Pour bien comprendre un comportement, on veut savoir quelles en sont les causes, comment il se met en place chez un individu, en quoi il profite à un organisme et comment il a évolué.
Certains comportements sont innés, ou génétiquement programmés, tandis que d'autres sont appris, ou acquis par l'expérience. Dans de nombreux cas, les comportements présentent à la fois une composante innée et apprise.
Le comportement est façonné par la sélection naturelle. De nombreux comportements augmentent directement la valeur sélective (ou fitness) d'un organisme, c'est-à-dire qu'ils l'aident à survivre et à se reproduire.

Introduction

Les écureuils de votre quartier enterrent-ils des glands dans le sol ? Est-ce que votre chat miaule quand l'heure à laquelle vous le nourrissez habituellement approche ? Est-ce que vous commencez à aller et venir dans la cuisine quand c'est bientôt l'heure de dîner ?

Si vous avez remarqué l'une de ces choses, félicitations ! Vous avez réalisé vos premières observations de biologie comportementale ! Ce sont tous des exemples de comportement animal. Oui, vous et moi sommes aussi des animaux. En fait, ces comportements ne sont qu'un minuscule échantillon des divers et étonnants comportements que l'on peut observer dans la nature.

On pourrait se demander à quoi sert le comportement. Mais il est sans doute préférable de se demander plutôt à quoi il ne sert pas ? Les animaux ont des comportements pour presque tous les aspects imaginables de leur vie, que ce soit pour rechercher de la nourriture, attirer un partenaire, repousser des rivaux ou élever sa progéniture. Certains de ces comportements sont innés, ou programmés dans les gènes d'un organisme. C'est le cas de l'écureuil et des glands qu'il enterre

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. D'autres comportements sont appris, comme votre tendance à traîner à proximité de la cuisine vers l'heure du dîner ou votre capacité à lire les mots sur cet écran.

Dans cet article, on va examiner le comportement animal : la façon dont il est étudié, dont il évolue et se décline en un éventail de comportements innés et appris.

Qu'est-ce que le comportement ?

De manière générale, le comportement animal comprend toutes les façons dont les animaux interagissent avec les autres membres de leur espèce, avec les organismes d'autres espèces et avec leur environnement.

Le comportement peut aussi être défini plus spécifiquement comme un changement dans l'activité d'un organisme en réponse à un stimulus, à un signal externe ou interne, ou à une combinaison de signaux.

Par exemple, votre chien peut commencer à saliver (un changement d’activité) en voyant de la nourriture (un stimulus).

La biologie comportementale est l'étude des bases biologiques et évolutives du comportement. La biologie comportementale moderne s'appuie sur le travail de disciplines connexes, mais distinctes, de l'éthologie et de la psychologie comparée.

L'éthologie est un domaine de la biologie fondamentale, comme l'écologie ou la génétique. Elle se focalise sur les comportements de divers organismes au sein de leur environnement naturel.
La psychologie comparée est une extension du travail effectué en psychologie humaine. Elle se concentre principalement sur quelques espèces étudiées en laboratoire.

La biologie comportementale s'appuie également sur de nombreux domaines connexes de la biologie, y compris la génétique, l'anatomie, la physiologie, la biologie évolutive et, bien sûr, la neurobiologie — qui identifie les circuits neuronaux à la base du comportement animal.

Quatre questions pour comprendre un comportement

Nikolaas (Niko) Tinbergen était un ornithologue (biologiste des oiseaux) hollandais, qui a étudié le comportement et est maintenant considéré comme l'un des fondateurs du domaine de l'éthologie. Grâce à ses propres recherches, Tinbergen a proposé quatre questions de base pour faciliter la compréhension de tout comportement animal.

Examinons ces questions, en prenant l'exemple de la mélodie produite par le diamant mandarin, un oiseau chanteur répandu.

Cause — Qu'est-ce qui est à l'origine de ce comportement ? Qu'est-ce qui déclenche le comportement, et quelles parties du corps, fonctions et molécules sont impliquées dans sa mise en œuvre ?
Exemple : Le chant du diamant mandarin est déclenché par des signaux sociaux, comme la proximité d'un partenaire potentiel, ainsi que par l'état hormonal adéquat. La capacité de produire un chant est influencée par les hormones masculines et a lieu principalement chez les oiseaux mâles. Des mélodies sont produites lorsque l'air circule à partir de sacs aériens, dans les bronches, à travers un organe appelé le syrinx. Certaines parties du cerveau contrôlent la production du chant et sont bien développées chez les mâles de cette espèce.
Développement — Comment le comportement se met-il en place ? Le comportement est-il présent tôt dans la vie de l'organisme ? Évolue-t-il au cours de son existence ? Quelles sont les expériences nécessaires à son développement ?
Exemple : Les jeunes mâles diamants mandarins écoutent d'abord le chant des autres mâles de leur espèce, en particulier celui de leur père. Ensuite, ils commencent à pratiquer. À l'âge adulte, le mâle diamant mandarin aura appris à produire son propre chant, qui est unique, mais présente souvent des similitudes avec celui de son père. Une fois ce chant perfectionné, celui-ci est fixé à vie.
Crédit d'image : modifié à partir de Songbird species recognition par Petra Deane, CC BY 1.0
Valeur fonctionnelle/sélective — Comment le comportement modifie-t-il la valeur sélective ? Comment le comportement influence-t-il les chances de survie et de reproduction d'un organisme ?
Exemple: Le chant aide le mâle diamant mandarin à attirer une partenaire, ce qui augmente ses chances de se reproduire. Le chant fait partie d'un rituel élaboré pour faire la cour et inciter la femelle à choisir le mâle.
Phylogénie — Comment le comportement a-t-il évolué ? Comment le comportement se présente-t-il par rapport à celui d'espèces apparentées ? Pourquoi a-t-il évolué ainsi ?
Exemple: Presque toutes les espèces d'oiseaux peuvent émettre des sons vocaux, mais seuls ceux du sous-ordre Passeri savent chanter. En comparaison au diamant mandarin, d'autres espèces d'oiseaux chanteurs ont des phases d'écoute et de pratique qui diffèrent dans le temps. La plasticité du chant au cours de leur vie, son degré de similitude entre les individus de la même espèce et son utilisation — par exemple, pour la défense du territoire par opposition à la cour de partenaires — varient également.

Les signaux qui déclenchent un comportement

Au fond, un comportement animal constitue une réponse à un signal interne ou externe. Grâce au comportement, les animaux peuvent agir sur les informations qu’ils reçoivent d'une manière qui, avec un peu de chance, favorisera leur survie et leur succès reproductif.

Quels types de signaux sont à l'origine d'un comportement ? Dans certains cas, le signal est principalement externe :

En cas d'hibernation, l'animal vit dans une tanière ou un terrier, réduit son taux métabolique, et entre dans un état d'inactivité pendant l'hiver, préservant ainsi ses ressources alors que les conditions sont difficiles et que la nourriture se raréfie. Ce comportement d'hibernation est souvent provoqué par des signaux environnementaux. Par exemple, les ours bruns entrent dans leur tanière et hibernent lorsque la température chute à 0 $^{o}$ ‍C et que la neige commence à tomber $^{2}$ ‍.
L'estivation est comparable à l'hibernation, mais elle a lieu au cours des mois d'été. Certains animaux des zones désertiques estivent en réponse à des conditions de sècheresse. Ce changement d'état les aide à survivre aux mois les plus durs de l'année $^{3}$ ‍. Les escargots sur la photographie ci-dessous grimpent au sommet des clôtures pour estiver.
Crédit d'image : Kadina snails climb fence par Vladimir Menkov, CC BY-SA 4.0
La migration est un comportement au cours duquel les animaux se déplacent d'un endroit à un autre en fonction des saisons. Par exemple, le monarque, un papillon qui vit dans le Nord et le Centre des États-Unis, entame en automne sa migration vers le Mexique, où il passera l'hiver. Les signaux environnementaux qui entraînent cette migration automnale incluent la température de l'air, la longueur des journées et la disponibilité en nourriture $^{4}$ ‍.

Dans d'autres cas, le signal à l'origine d'un comportement peut être interne. Par exemple, certains comportements suivent un rythme circadien, ce qui signifie qu'ils sont déclenchés par l'horloge interne du corps de l'animal. Par exemple, vous avez tendance à vous réveiller et à vous activer à peu près à la même heure chaque jour. Comme vous l'avez peut-être découvert si vous avez déjà pris un vol long-courrier, votre réveil interne "s'éteindra" toujours au même moment, même si les signaux externes changent. C'est ce qui est responsable du décalage horaire !

Il est également courant que les comportements soient entraînés par une combinaison de signaux internes et externes. Par exemple, les comportements d'accouplement ne sont activés chez un animal que si son état hormonal est adapté (signal interne) et qu'il rencontre un membre du sexe opposé (signal externe)

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Comportements innés versus appris

Lorsqu'on essaie de comprendre comment se développe un comportement et comment il a émergé évolutivement, il est important de savoir si ce comportement est génétiquement préprogrammé ou acquis par l'expérience. Voici un peu de vocabulaire :

Les comportements innés sont génétiquement programmés et sont hérités des parents par un organisme donné.
Les comportements appris ne sont pas hérités. Ils se mettent en place au cours de la vie d'un organisme et résultent de son expérience et de l'influence de son environnement.

Les biologistes du comportement ont découvert que de nombreux agissements présentent à la fois une composante innée et apprise. En général, il est donc plus exact de se demander dans quelle mesure un comportement est inné ou appris.

Les comportements majoritairement innés

Il existe quelques exemples de comportements qui sont purement et simplement programmés. Ils se déroulent de manière hautement prévisible, en réponse au stimulus approprié, même si c'est la première fois que l'organisme y est confronté.

Par exemple, une salamandre adulte nagera parfaitement si on la place dans l'eau, même si elle n'a jamais vu d'eau quand elle était jeune et qu'elle n'a jamais pu observer un autre de ses congénères en train de nager

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. Dans ce cas, le comportement de nage ne peut être expliqué que comme quelque chose de génétiquement préprogrammé chez la salamandre.

De la même manière, vous — ou n'importe quel humain — retirerez rapidement votre main si vous touchez un objet très chaud. Cette réponse est un réflexe qui est programmé dans les circuits de vos neurones sensoriels et moteurs et ne fait même pas intervenir votre cerveau

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Les comportements partiellement innés, partiellement appris

Dans d'autres cas, un organisme est génétiquement programmé pour développer un comportement, mais la forme que ce dernier prend dépend de l'expérience de l'individu.

Prenons l'exemple de l’apprentissage du chant par le diamant mandarin ou un autre oiseau chanteur, que l'on a évoqué plus haut. Tous les mâles diamants mandarins commencent à écouter et à apprendre le chant à peu près au même âge, et à pratiquer et à produire un chant à un âge légèrement plus avancé. Bien que ce fonctionnement soit génétiquement déterminé, les caractéristiques exactes du chant d'un oiseau dépendent des airs qu'il a entendus pendant sa période d'apprentissage.

Un autre exemple, plus familier, est celui de l'acquisition du langage chez l'être humain. Les bébés sont préprogrammés pour cet apprentissage, mais la langue qu'ils apprennent dépend de ce à quoi ils sont exposés pendant leur période plastique (ou de formation).

Les comportements principalement appris

Dans d'autres cas, les comportements dépendent en grande partie de l'expérience — ils sont appris — et ne peuvent pas être complètement expliqués par la programmation génétique.

Par exemple, si un rat reçoit une friandise chaque fois qu'il pousse un levier, il apprendra rapidement à actionner ce dernier pour obtenir la récompense. De même, si une vache reçoit un choc électrique à chaque fois qu'elle se frotte contre une clôture électrifiée (photo ci-dessous), elle va vite retenir qu'elle doit garder ses distances avec la clôture

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. Pousser un levier pour être récompensé et éviter les clôtures électriques ne constituent pas des comportements programmés chez les rats et les vaches. À l'inverse, ces derniers ont été appris par l'expérience.

Si un comportement est appris plutôt qu'inné, il n'est pas directement hérité. Mais, il dépend toujours des gènes. Par exemple, tous les types d'animaux ne pourraient pas apprendre à pousser un levier pour obtenir une récompense. La capacité du rat à développer ce comportement repose sur le réseau de connexions dans son cerveau. Or, la construction, le maintien et la fonction du cerveau du rat sont tous déterminés par les gènes qui se trouvent dans le génome du rat.

À vous !

Les souris de plage creusent des terriers dans le sable quand elles vivent dans leur environnement naturel. Le terrier d'une souris de plage a une forme spécifique, avec un long tunnel d'évasion, qui diffère des terriers des espèces apparentées.

Une jeune souris de plage est élevée en captivité, sans aucun accès à la terre ni au sable, et sans aucune chance d'observer des adultes en train de creuser. Lorsqu'on lui donne accès à de la terre, elle creuse immédiatement un terrier de la forme spécifique à son espèce

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À quel type de comportement appartient le fait de creuser un terrier pour la souris de plage ?

La sélection naturelle façonne le comportement.

Dans la mesure où un comportement est génétiquement déterminé ou dépend des gènes, il est soumis à des forces évolutives, telles que la sélection naturelle. Dans de nombreux cas, on peut deviner en quoi un comportement confère un avantage de survie ou de reproduction à un animal qui l'exécute. En d'autres termes, le comportement augmente sa valeur sélective.

La valeur sélective (ou fitness) est le nombre de descendants produits en moyenne par les organismes qui sont dotés d'une certaine caractéristique héréditaire, tels que les oiseaux chanteurs, par rapport aux autres membres du groupe, qui sont incapables de chanter par exemple.

Vous pouvez regarder cette vidéo pour en savoir plus sur la fitness.

Dans la sélection naturelle, les caractéristiques héréditaires qui augmentent la valeur sélective deviennent plus fréquentes au sein d'un groupe au fil des générations, car les organismes qui sont dotés de ces caractéristiques produisent plus de descendants que ceux qui en sont dénués.

Apprenez-en plus sur la sélection naturelle dans cette vidéo.

Voici quelques exemples de comportements qui augmentent clairement la fitness :

Les oisillons de beaucoup d'espèces ouvrent instinctivement leur bec pour réclamer de la nourriture lorsque leur mère revient au nid $^{8}$ ‍. Les oiseaux qui héritent génétiquement de ce comportement auront tendance à être davantage nourris — et donc à atteindre plus facilement l'âge adulte.
Chez l'oie cendrée, la mère replace instinctivement ses œufs en les faisant rouler s'ils tombent en dehors du nid $^{8}$ ‍. Les oies chez lesquelles ce comportement est préprogrammé auront tendance à avoir plus de petits qui survivent à éclosion que celles qui n'en ont pas hérité.
Chez le diamant mandarin, les mâles apprennent à chanter alors qu'ils sont encore des oisillons et ils utilisent ce chant dans leurs rituels amoureux. Les oiseaux qui bénéficient de cette tendance héréditaire à apprendre un chant trouveront une partenaire plus fréquemment que les autres.

Un point important du dernier exemple est que la sélection naturelle peut intervenir même si le comportement n'est pas lui-même transmis génétiquement. Un diamant mandarin n'hérite pas directement de son chant, il doit le développer. Mais sa capacité et sa tendance à apprendre un air sont déterminées par ses gènes, de sorte qu'elles peuvent être soumises à la sélection naturelle.

Certains comportements sont — du moins en surface — difficiles à expliquer en matière de fitness et de sélection naturelle.

Par exemple, un organisme qui lance un cri d'avertissement aux membres de son groupe, après avoir repéré un prédateur, a sans doute plus de chances (pas moins) d'être dévoré. Cette tendance génétique à alerter les autres d'un danger devrait logiquement réduire la valeur sélective. Pourtant, ce comportement altruiste — qui réduit la fitness d'un individu tout en augmentant celle des autres — est observé chez de nombreuses espèces.

Dans certains cas, un comportement altruiste peut persister parce qu'il augmente la survie du groupe de manière à accroître la transmission génétique du comportement. Par exemple, si le donneur d'alerte est apparenté aux autres membres du groupe, le cri d'avertissement peut induire la transmission de ses propres déterminants génétiques — par le biais des proches de l'individu, qui partagent beaucoup de gènes avec lui — même si le lanceur d'alerte est tué. Corroborant cette idée, les membres de certaines espèces sont plus susceptibles d'avertir leurs parents quand ces derniers se trouvent à proximité

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Ce concept de valeur sélective inclusive demeure controversé au sein de la communauté de biologie évolutive. En fait, certains chercheurs pensent que les cris d'alarme peuvent au contraire augmenter la fitness individuelle, par exemple en effrayant le prédateur, en attirant ses concurrents, ou en indiquant que la proie est alerte

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. Il existe certaines preuves qui vont dans ce sens, mais en ce qui concerne le verdict général sur l'altruisme et la valeur sélective inclusive, la question n'est pas encore tranchée.

Dans les autres cas, un comportement désintéressé peut s'avérer ne pas être sans arrière-pensée ; l'organisme qui en bénéficie pouvant en faire autant. Par exemple, les singes ont plus tendance à toiletter ceux qui ont récemment pris soin d'eux. Les espèces sociales disposent souvent de systèmes de réciprocité de ce type, selon lesquels un organisme en aidera un autre qui lui a récemment fait une faveur.

Crédits

Cet article a été produit et modifié à partir des articles suivants :

Behavioral biology: Proximate and ultimate causes of behavior" de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0 ; téléchargez gratuitement l'article original en anglais sur http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53
Animal behavior" par Douglas Wilkin et Jean Brainard, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
Evolution of animal behavior" par Douglas Wilkin et Jean Brainard, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

L'article modifié est distribué sous une licence CC BY-NC-SA 4.0 .

Travaux cités

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